【消失的植物】
〈07 苏铁和本内苏铁:两性“花”之辨〉
〈1 生存，还是开花?〉
1.
古老的苏铁类植物是世界上很多地区广泛栽种的园林植物，这类生命力很强、形态美观而独特的植物深受园丁们的喜爱——然而不少园丁或许都曾有过这样的疑问：为什么我从来没有或者很少见过这家伙开“花”呢？
这个问题的答案并不简单，牵涉到许多方面。首先，从本质上来说，所有的苏铁植物都不可能开出“花”来，因为它们都属于裸子植物这个类群，而裸子植物是没有真正的花的。在包括苏铁在内的裸子植物中，与“花”相对应的生殖器官叫作“孢子叶球”。由于不少裸子植物的孢子叶球看上去和“花”非常像，在日常生活中它们被误叫成“花”的时候也实在太过普遍，所以在这里我们暂且也以“花”来称呼它们。
2.
植物开花是为了繁衍后代。和动物一样，这种生殖行为通常需要消耗掉大量能量。除了形成花、果实和种子这些器官本身的消耗外，科学家很久以前就注意到，许多植物开花时，花的温度都比周围环境的温度高，比根、茎、叶等其他器官也要高上几度。维持这种“体温”对植物来说不是一件容易的事。因此，很多植物都选择在条件适宜的时候才开花结果，以避免在条件恶劣时低效率、高消耗的生殖活动给整株植物的生存带来危险。
3.
苏铁植物之所以选择只在适宜的环境下才开“花”也是基于同样的“考虑”，这或许就是它们在漫长的2.8亿年里经历了种种考验而生存至今的“绝招”。苏铁植物通常情况下都生活在热带或亚热带的温暖地区，因此被迫迁移到温度相对较低的地区后，就会选择不开花。尤其在一次次的冰河时代，假如它们仍然不识时务地照常开“花”，恐怕我们今天就只能从化石中去找寻它们的踪迹了。
选择生存，还是选择开花？虽然不及哈姆雷特的选择那么尖锐，但也足以决定不同植物的存亡。也许，正是在对待“开花”问题上“态度”的不同，才导致了本内苏铁的灭绝，而与之非常相似的苏铁植物却能存活至今？
〈2 苏铁：恐龙时代的森林〉
4.
苏铁植物是现存裸子植物中一个古老的类群，它们的历史可以追溯到二叠纪早期至石炭纪晚期，距今约有2.8亿年。人们对苏铁化石的研究起源较早也较为完整和系统。基于“希望能更好地了解恐龙时代的森林”的想法，著名的植物学家维兰德（G.R.Wieland）开始了对苏铁化石的研究，1906年就出版了《美国苏铁化石》, 1916年又出版了《美国苏铁化石》第二卷。
5.
和之前的植物相比，裸子植物的先进之处主要在于形成了种子；而和被子植物相比，它们又因为没有形成果实来包被种子而略逊一筹。此外它们也不像被子植物那样拥有真正的花。从进化的角度来看，裸子植物的确比蕨类植物要更加先进，然而今天依然生存着的裸子植物大约只有850种，连蕨类植物的1/10都不到。造成这种情况的原因很多，一方面它们受到了来自被子植物强有力的竞争，许多种类在竞争中遭到淘汰；
6.
另一方面，在白垩纪末期导致动物界的霸主恐龙灭绝的那次事件中，当时在植物界占据优势的裸子植物也同样损失惨重；进入到第三纪以后发展出了新的裸子植物类群，但它们又受到了一次次冰川期的打击。此外，很多裸子植物拥有很强的适应能力，但自身却很少发生改变，这或许反而限制了它们特化出大量种类来适应各种不同生存环境的能力。
7.
目前地球上还存活着超过180种的苏铁植物，它们中的很多种类被广泛用于园林绿化以及作为庭院植物，这可能和它们那很容易令人联想起遥远过去的独特外形不无关系。这类植物生长缓慢但适应性很强，或许在你家的院子里就有一株并且长势良好。然而在野外的苏铁植物就没有那么幸运了，它们中很多都是从恐龙时代残存至今的孑遗植物。就单独的种而言，往往分布极为有限。实际上，和外形有点相似的桫椤植物一样，所有现存的苏铁植物都已被列入到《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的附录Ⅱ中。
8.
苏铁植物很可能起源于古生代的种子蕨，其中髓木类最有可能是它们的祖先。中生代时，苏铁获得最大发展，一度分布极为广泛，以至于有时候中生代又被叫作“苏铁植物时代”。但后来，由于来自松柏类植物和被子植物的竞争日益激烈，古老的苏铁植物逐渐衰落，目前仅存于中美洲、南非、澳大利亚和东亚等地区。
现代的苏铁植物以树干粗短块茎状为特征，外形方面则类似树蕨或者棕榈。苏铁的茎干不分枝，顶端长着大型的羽状复叶，它们的植株有性别之分——也就是说属于雌雄异株的植物，种子着生在退化变形的叶子上。
9.
中生代的苏铁和现代的种类有不少不同之处。化石记录表明，侏罗纪以前的有些苏铁种类叶片并不分裂，它们如何演变为今天的羽状复叶还不得而知。中生代的苏铁植物外观更像乔木，纤细的茎干上具有分枝，这种生长方式与种子蕨类似；而白垩纪以后都变成树干短而粗的植物，这种突变也许和白垩纪的气候突变有关。
苏铁都是雌雄异株的，大孢子叶和小孢子叶簇生于不同的植株顶部。前者相当于雌蕊，后者相当于雄蕊。它们只有在气候足够温暖的时候才会开出这种“花”，在相对较冷的地区，它们有可能几十年才开一次花，甚至终生都不开花。
〈3 本内苏铁：两性花的传说〉
10.
在古希腊人的传说里，神的使者赫耳墨斯与爱神阿弗洛狄忒[tuī]生有一个私生子，以双亲的名字合并起来为之取名叫赫耳玛弗洛狄忒斯（Hermaphroditus）。赫耳玛弗洛狄忒斯长得非常英俊，兼具双亲之美。山泉仙女萨尔玛客斯（Salmacis）深深地爱上了他，但他自恃身份高贵，对这个地位不高的仙女根本不屑一顾。一天，他到泉水洗澡时，萨尔玛客斯趁他不备，突然紧紧抱住他并向众神祷告使他们结合在一起。众神为她的至诚所感动，满足了她的要求——从此他俩就永远地结合为一体，但双方的性别都保留了下来。根据这个传说，生物学家们就把两性同体的生物体叫做赫耳玛弗洛狄忒斯。
11.
有很多植物长着两性花，也就是同时具有雄蕊和雌蕊两种性器官并且长有两性功能的花，英文称“Hermaphrodite-flower”，正是来自于这一段希腊神话。如果将裸子植物的孢子叶球也看作“花”，那么可以说，在植物进化的漫长历史中两性“花”最早出现于本内苏铁植物，到被子植物时代得到迅速发展。
本内苏铁（Bennettitales）是一类生活在中生代的裸子植物，它们和苏铁类植物看上去非常相似，但实际上二者之间有很大的不同，命运更是大不一样。
12.
本内苏铁出现于2亿多年前的三叠纪早期，比苏铁植物要晚，但它们大约在一亿年前就已经完全消失。本内苏铁最有趣的特征是具有两性“花”——当然这并不是真正的花，只不过是两性生殖器官融合到了一起，产生花粉的小孢子叶着生在具有胚珠的花托基部周围，长成类似于“花”的结构。这一点和雌雄异株的苏铁植物有着明显的区别，事实上，这一特征表明这两类植物的亲缘关系并不像它们的外形所显示的那样接近。由于这种两性“花”带来的误会，维兰德将本内苏铁假定为被子植物的祖先，他还复原出了一朵精致的玻璃花，放在芝加哥的菲尔德自然历史博物馆展出。
13.
因为地层中发现有大量的苏铁类植物叶片化石，中生代被称作“苏铁时代”。但这对本内苏铁或许有点不公平，因为这些叶片化石中，其实有很多都是它们留下的。不过这也怪不得古植物学家偏心，谁让这两类植物的叶片长得几乎完全一样呢？即使对于最有经验的古植物学家，要单从叶的形态上区分它们也是极具挑战的任务。最有效的办法是在显微镜下观察它们叶片上气孔的结构：苏铁的气孔仅由一对保卫细胞围绕而成，而本内苏铁则还有一对包围着保卫细胞的特殊细胞，称为副卫细胞。
14.
在其他类型的植物中，这两种气孔分别存在；甚至在某些木兰植物中，叶片的气孔类似于本内苏铁，而花上的气孔则是苏铁的类型。有的学者认为，气孔类型的不同，意味着进化程度的不同。
在侏罗纪和白垩纪早期，本内苏铁与苏铁植物一样非常繁盛；然而到了恐龙灭绝的时候，所有种类的本内苏铁都已从地球上消失，为什么它们没能像苏铁一样幸存至今呢？
15.
康奈尔大学古植物学家克瑞培特教授（W. L.Crepet）对此进行了深入的研究。他仔细观察了本内苏铁的球果结构，提出其小孢子叶成熟时不会张开以保证自花传粉；他还发现球果上有昆虫钻孔的痕迹，这说明除了自花传粉外，昆虫很可能也是传粉者。克瑞培特提出，这两种传粉机制都可能对白垩纪本内苏铁植物的迅速衰退起了作用：一方面，与异花传粉的杂交植物相比，自花传粉的植物更加不能适应白垩纪的剧烈气候变化；另一方面，白垩纪初期被子植物已经迅速发展，进化出了更能吸引昆虫的器官；昆虫传粉者转向被子植物，也对本内苏铁植物造成了沉重的打击。
〈4 银杏：身边的活化石〉
16.
和苏铁一样，美丽的银杏（Gingko huttoni）也是从遥远的恐龙时代存活至今的裸子植物，它的扇形叶片在整个植物界绝无仅有。用“活化石”来称呼这种著名的孑遗植物是再恰当不过了，事实上，在18世纪植物学家发现生长在中国的银杏以前，人们一直以为这类植物只以化石的形式存在。除了人工种植银杏的悠久历史以外，在中国还存在着少量野生状态的银杏，很可能是从冰河时代残存至今的最后一些群落。
17.
银杏的历史大约可以追溯到2亿年前，它们在中生代曾经分布到世界各地并且分化出大量的种群，然而现在仅有一个种存活下来。这种情况在整个植物界也是极其罕见的。银杏植物的衰落可能和来自被子植物的竞争以及多次冰川时期的影响有关系。然而，今天人工种植的银杏树却表现出很好的适应能力和旺盛的生命力，引种到世界上许多地方以后都生长得很好。在美国，银杏已经成为一种常见的行道树，不少大学的校园里都能在秋天看到它们耀眼的金黄色扇叶，很少人记起，这种美丽的树在自然条件下曾是个濒临灭绝的物种。
18.
银杏虽然生长缓慢，却是引人注目的高大乔木，一般可达30米。和苏铁植物一样，银杏也是雌雄异株的植物，只有生长雌性“花”的植株才能形成种子。种子外面包被一层厚厚的肉质外种皮，看起来很像是一种水果——但千万不要忘记，我们仍然在讨论裸子植物，真正的果实尚未出现。这层外种皮腐烂时有强烈的恶臭，正是由于这个原因，作为行道树以及庭园植物栽种的银杏多为雄株——这也让不少人由此而误会银杏是不结种子的。
19.
现在生长的银杏最易辨识的特征就是其独特的扇形叶片，但在化石研究中，判断某个化石叶片是否属于银杏依然十分令人头疼。现存的银杏叶片在弧形缘中部有一个较浅的缺刻，而化石记录表明远古时期的银杏植物叶片变化多样：有的叶片全缘，有的多次二歧分叉，有的多次分叉并且缺刻极深，很象一束松散的松针。因此不能单凭叶片形态来作为划分依据，还要综合其他生物学特征。现今生长的银杏树偶尔也会生长出全缘的叶片，可以说是一种“返祖现象”。
〈5 百岁兰：身份可疑的裸子植物〉
20.
现存的裸子植物中最为特殊的一类就是买麻藤纲的植物了。至今人们对它们的演化历史及其和其他裸子植物的亲缘关系仍然知之甚少。这类植物中的大多数起源于新生代，可能是出现最晚的一类裸子植物，不过也有的种类可以追溯到侏罗纪甚至更早。它们最大的特征是形成了“花被”——虽然这种简单的包被和真正的被子植物艳丽多姿的花瓣及萼片还不可同日而语，但这一重大突破曾经使它被认为是被子植物的祖先。不过，这种说法现在受到了越来越多的怀疑。这类植物的花粉主要靠风力传播，在有的种类中也有借助昆虫来传粉的情况。
21.
买麻藤纲的植物现存3个目：麻黄目、买麻藤目和百岁兰目。这3个目的植物都相当特化，互相之间似乎也缺乏密切的关系。它们曾经分布很广，现在每目仅存一个属并且分布范围很狭小。麻黄属植物耐寒耐旱，大多生活在干旱的荒漠地区，最大的类型也只是灌木，它们的叶片小而且经常早落，主要靠茎来合成养分。而买麻藤属植物则主要生活在热带及亚热带的森林中，大多数是大型的藤本攀援植物。
22.
百岁兰（Welwitschia mirabilis）在这类相对孤立的裸子植物之中是最为特殊的一种。和银杏的情况有点类似，生活在非洲西南部沙漠中的百岁兰是百岁兰目现存的惟一一个种，不过我们对它的过去历史的了解要远比银杏模糊。1860年，奥地利植物学家弗里德里希·威尔维茨（Friedrich Welwitsch）在安哥拉南部纳米布沙漠发现了这种珍稀的孑遗植物。
23.
（如上图）百岁兰的外形极其特别，它的茎干粗短，直径一米左右，高却只有20厘米～30厘米，带状叶片非常巨大，每片叶宽30厘米左右，长却达2米～3米，扭曲伸长，远远望去像是被巨浪冲到沙滩上的大章鱼，因此被戏称为“沙漠章鱼”。百岁兰以叶片寿命最长而著称，终其一生一直只长着一对叶片。在19世纪，植物学家刚发现这种沙漠植物的时候，曾推测它的寿命可达百年，因此称它为“百岁兰”。但随着岁月的流逝，一些在刚被发现时就已不年轻的百岁兰，又经过近百年的时光，仍然健在如初。于是，科学家们利用碳-14测定了一些年老的植株，结果令人大为惊叹：被测植株中有些在纳米布沙漠中活了1,000多年，最老的年龄已超过了2,000年，于是人们又改称它为“千岁兰”。
24.
这类植物起源目前还没有确定的答案，它们的祖先应该具有两性孢子叶球的结构，因此它有可能起源于本内苏铁植物，是本内苏铁一个高度特化了的后裔。它们的生殖器官和精子的形态、花被的形成和虫媒传粉都和被子植物非常相似，曾有人认为这类植物是被子植物的祖先。不过越来越多证据表明这只是一种平行进化现象，它们与自然界中后来的主角可能并没有关系。
————待续————
【消失的植物·01植物化石】300475
【消失的植物·02微观世界】963379
【消失的植物·03裸蕨】 140357
【消失的植物·04桫椤】 258253
【消失的植物·05种子蕨】 702743
【消失的植物·06松柏类】 309637